当前位置: 主页 > 设备奥秘 >【生物科教学寻疑团队工作坊】三磷酸腺苷酶(ATP synth >

【生物科教学寻疑团队工作坊】三磷酸腺苷酶(ATP synth

2020-06-13 14:58:08 作者: 285

【生物科教学寻疑团队工作坊】


2010/11/05 第2次研习活动–学科内容整理3
主题:光合作用光反应

a.什幺是ATP synthase?
在动植物体内,光合作用与呼吸作用,牵涉到能量的转换和养分的合成,这些作用发生在细胞质、粒线体和叶绿体中。其中经常与一种化学能的合成「 ATP(三磷酸腺苷)」有关。

ATP synthase是一种酶,催化ADP与磷酸根合成ATP。在生物体内与ATP合成有关的酶有多种类型。依不同功能(合成或水解ATP的)、不同构造、运输的离子不同而异。细胞内合成ATP的方式为ADP加上磷酸根(Pi),此过程称为磷酸化反应。依磷酸化过程所需的能量来源可分为:(稍后详加介绍)
(一)受质阶层磷酸化(substrate-level phosphorylation)
(二)化学渗透磷酸化,包括光合磷酸化、氧化磷酸化。

b. F型ATP synthase
F型ATP合成酶主要是依靠质子梯度来合成产生ATP(三磷酸腺苷)。这是透过一种跨细胞膜的酵素複合体 (ATP合成酶) 把「质子流动」转换成「ADP之磷酸化」,合成ATP。故又可称「H+-ATPase」。

在粒线体和叶绿体构造中,有一种酶与ATP的合成有关,称为ATP合成酶(又称 ATP synthase ; ATPase ; H+-ATPase ; CF0-CF1),是一种跨膜性的蛋白质複合构造。由一端亲水、供质子通过的的膜上蛋白(CF0,由多个多月太组成)与嵌入基质一端的环形可转动的蛋白质複合体(CF1)构成。每一分子的ATP合成,约有3个质子由内外膜间腔移动至基质: ADP + Pi + 3 H+out → ATP + 3 H+in。

c. F型ATP synthase的的组成分子与运作
ATP synthase在粒线体、叶绿体和细菌细胞膜上主要是F型ATP合成酶(F1FO – ATP酶)。酶的结构由F1单元(包含 α、β、γ、δ、ε等次单元)与Fo单元(包含 a、b、c等次单元)。真核生物与原核生物相似。

F1 单元催化以下ATP合成反应:ATP <-> ADP + Pi(磷酸) 。F1单元催化的反映是可逆的,在进行离子运输时,进行ATP水解或合成ATP反应。Fo单元形成离子通道,质子可以从中通过:H+in <-> H+out 。 当质子利用电化学势能通过Fo单元时,可以带动和其连接的轴(γ亚单位),改变F1单元的结构,进而调节F1单元与ATP和ADP:Pi的结合能(Binding Energy),降低ATP生成的活化能,达到ATP合成的目的。

在ATP酶的模型中,γ轴是否旋转佔有重要地位。1997年,英国自然杂誌(vol. 386, pp. 299–302)刊了日本科学家题为 “Direct observation of the rotation of F1-ATPase” 文章,报导了ATP合成酵素F1单元可以通过水解ATP造成γ亚单位(轴)的旋转,并进行了单分子观察和录像、该论文证明了Paul D. Boyer的「ATP合成酶的旋转理论」。同年Paul D. Boyer,John E. Walker,和Jens C. Skou因ATP合成酶的研究获得诺贝尔化学奖。

d.磷酸化反应
(一)受质阶层磷酸化作用:
为高能量的反应物将Pi及能量转移给ADP,合成ATP的方式。例如:发生在细胞质的「糖解作用」PEP(磷酸烯醇丙酮酸)+ADP -> 酮酸+ATP。

(二)化学渗透磷酸化:
包括「氧化磷酸化」与「光合磷酸化」,作用机制有以下相似点:
(1) 都需要藉由细胞膜上一连串电子携带者来进行电子传递;
(2) 由电子『下坡』放出自由能,耦合另一『上坡』之质子转移,使质子经由特殊通道穿越细胞膜,由低浓度被pump到高浓度。这是好像:【把燃料(例如:NADPH、NADH、FADH2)氧化所得到的自由能,比喻为电厂供应的电能】。将此能量转变成供质子跨膜运输的化学位能,就好比【利用台电供应的电能将水量抽到高山上蓄水的水库】;(3) 质子再经由膜上特定蛋白质通道扩散,而降低其浓度差异(浓度梯度),所得的自由能可供ATP合成【可比喻在高处蓄水的水库洩洪时,可以产生很大的位能差,此时释放的位能可转变供发电】。

氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
是发生在细胞呼吸(糖解和克氏循环之后)的代谢途径,是主要产生ATP的步骤。发生在真核生物的粒线体内膜上的ATP synthase ,通常F1部分会伸入基质,基质同时也是ATP合成的地方。

过程由两部分组成:
(i)电子传递链: 糖解作用和克氏循环产生的NADH和FADH2,经由氧化反应(丢掉电子)释放能量,将质子pump出粒线体内膜(质子无法直接扩散的膜),使较高浓度的质子累积在内外膜间腔(intermembrane space),产生膜内外的质子梯度。
(ii)ATP合酶:;又称为complex Ⅴ(複合体V),利用质子梯度,使高浓度的质子经由ATPase内流,将ADP和磷酸合成ATP,从而将氢载体氧化产生的能量以ATP的形式保存。

目前公认的结论是一个NADH分子氧化泵出10个质子,一个FADH2被氧化泵出6个。而合成一分子ATP大约需要3~4个质子内流。则对于NADH,P/O值约爲2.5,而FADH2的P/O值约爲1.5。也有的教科书认爲P/O值分别爲3和2。

光合磷酸化(photophosphorylation)
在光合作用的光反应阶段,发生在叶绿囊膜上的ATPase,其中F1单元是伸入基质,而基质是ATP合成的地方(也是碳反应进行,需要利用ATP的场所)。在叶绿体内的ATP synthase(又称CF0-CF1)整体的催化机制与粒线体相同。然而在叶绿体内,叶绿囊膜上循环和非循环的电子传递,使得质子由基质向叶绿囊腔内移动,在叶绿囊腔内累积较高的质子浓度。由于pH 值差异产生的位能,使质子由叶绿囊腔内移向基质,藉由ATPase将ADP和磷酸合成ATP。
【生物科教学寻疑团队工作坊】三磷酸腺苷酶(ATP synth

上一篇: 下一篇:
未来国内科技|今日小米|风采评论|网站地图 巨弘国际登录网站_大奖888客户端下载 78贵宾会_亚游安卓客户端下载 菲华国际app_齐发国际官网手机版下载 赢咖2代_xd鑫鼎娱乐国际手机版 乐豪发游戏_易胜博ysb8下载 金满堂官网_巴黎人官方网站首页 AG游亚集体_优德88官方网站开户 三牛注册平台_优游手机客户端下载 通博官网app_博亿堂娱乐官方网站 新濠国际在线_通宝信誉最好的pt老虎